Física no lineal - 2025: Modelo de Lotka-Volterra

Estimables,

Luego de ver la clase de Strogatz y de leer el primer capítulo del libro, comparto un ejemplo de sistema no lineal asociado a la Biología, en particular, la ecología de interacción entre dos especies: presa-depredador; conocido como Modelo de Lotka-Volterra.

Consideremos dos poblaciones: presa ( $x$ ) y depredador ( $y$ ) tales que cumplen los siguientes supuestos:

En ausencia del depredador $y$ , la especie $x$ crece exponencialmente (i.e. tiene recursos infinitos) de la forma: $\dot{x} = \alpha x$ , con $\alpha > 0$ .
En ausencia de la presa $x$ , la especie $y$ decrece exponencialmente con la forma: $\dot{y} = -\gamma y$ , con $\gamma > 0$ .
Existe una interacción no lineal dada por el encuentro entre individuos de ambas especies, que es proporcional al producto de ambas poblaciones. Si la interacción es 1:1 (i.e. un depredador caza solo una presa) entonces este término de interacción es de la forma $xy$ .
Las dos poblaciones están bien mezcladas por lo que no hay retardos asociados al encuentro entre las especies, ni una dinámica espacial particular.

Esto permite escribir el siguiente sistemas de ecuaciones conocido como Modelo de Lotka-Volterra "clásico":

$\left\{ \begin{array}{l} \dot{x} = \alpha x - \beta xy \\ \dot{y} = -\gamma y + \delta xy \end{array} \right.$

En este caso $\beta, \delta > 0$ son parámetros que cuantifican la interacción entre ambas especies, y no necesariamente tienen el mismo efecto sobre ambas poblaciones. Esto es: $\beta$ cuantifica el efecto de la depredación que tiende a eliminar individuos antes o después de la reproducción, mientras que $\delta$ cuantifica el efecto de la alimentación del depredador que es una función biológica no directamente ligada con la reproducción, pero sí en última instancia necesaria para la supervivencia (y eventual reproducción).

Notar que si la proporción de los encuentros no es 1:1, podemos extenderla a una proporción de la forma $m:n$ que involucra una riqueza mayor de posibilidades.

$\left\{ \begin{array}{l} \dot{x} = \alpha x - \beta x^my^n \\ \dot{y} = -\gamma y + \delta x^my^n \end{array} \right.$

Este nuevo sistema ODE permite considerar otros escenarios donde un único individuo depredador puede cazar más de una presa por encuentro (ej.: una ballena comiendo krill), o escenarios donde el depredador debe cazar en manada para someter un individuo de la presa (ej.: manada de lobos cazando un mamut).

La adición de un término no lineal proporcional al producto de ambas poblaciones (o una potencia de éstos) tienen consecuencias inmediatas en cuanto al comportamiento de ambas poblaciones, ya que, de entrada, implica un acoplamiento en las evoluciones temporales, que en ausencia de la interacción no existirían.

Por su parte, puede demostrarse, que en condiciones de parámetros razonablemente biológicos, que este sistema admite oscilaciones estables sostenidas: la presa aumenta de población, generando consecuentemente un aumento de la población del depredador, que posteriormente trae consigo una disminución de la presa, llevando a una eventual disminución del depredador que reinicia el ciclo.

Estos sistemas (y algunas variantes del mismo) se han visto que modelan muy bien algunas interacciones ecológicas.
A continuación detallo algunos ejemplos:

Dinámica de linces (Lynx canadensis) y liebres (Lepus americanus) reportada por la Hudson Bay Company.
Ref.: Zhang Z, Tao Y, Li Z (2007) Factors affecting hare–lynx dynamics in the classic time series of the Hudson Bay Company, Canada. Clim Res 34:83-89 https://doi.org/10.3354/cr034083
Dinámica del Mújol (Mugil cephalus) y el Tiburón Galano (Negaprion brevirostris) durante la Primera Guerra Mundial.
Ref.: Vito Volterra, Variations and Fluctuations of the Number of Individuals in Animal Species living together, Journal du Conseil, Volume 3, Issue 1, April 1928, Pages 3–51, https://doi.org/10.1093/icesjms/3.1.3
Dinámica del rotífero Brachionus celyciflorus (depredador) y el alga verde Chlorella vulgaris (presa).
Ref.: Yoshida, T., Jones, L., Ellner, S. et al. Rapid evolution drives ecological dynamics in a predator–prey system. Nature 424, 303–306 (2003). https://doi.org/10.1038/nature01767

Existen muchas otras aplicaciones del modelo de Lotka-Volterra, muchas de las cuales se mencionan en el libro de Strogatz y eventualmente se pueden trabajar en el curso.

Quedo atento a cualquier comentario o duda que surja,
Saludos,

Re: Modelo de Lotka-Volterra

de Vignone Correa Isabel Dolores - lunes, 25 de agosto de 2025, 14:17

Me parece muy curioso cómo un modelo tan simple es capaz de predecir esas oscilaciones que se observan en poblaciones reales, variaciones que de antemano llamaría “caprichos de la naturaleza” , sin nada que ver con la resolución de ecuaciones. Me pregunto hasta qué punto su simplicidad puede ocultar fenómenos sutiles como la migración, la competencia, las condiciones ambientales, etc. Supongo que algún grupo de biólogos se deben haber tomado un tiempo para corregir exponentes y agregar términos para que cada vez se puedan tener en cuenta más fenómenos.

Re: Modelo de Lotka-Volterra

de Acosta Servetto Ismael - lunes, 25 de agosto de 2025, 15:25

De hecho, es posible obtener modelos "tipo Lotka-Volterra" de competencia interespecífica (Modelo de Gause), o variantes de LV que tomen en cuenta, por ejemplo, que los recursos de la presa no son infinitos agregando un término logístico.

Modelo de Lotka-Volterra logístico:

$\begin{cases} \dot{x} = \alpha x (1 - \frac{x}{K}) - \beta xy \\ \dot{y} = -\gamma y + \delta xy \end{cases}$

Donde

$K>0$ es la capacidad de carga de la especie

$x$ (i.e. cuántos individuos puede "soportar" el ecosistema dada una cantidad finita de recursos).

Modelo de Gause (1934):

$\begin{cases} \dot{x} = \alpha_1 x(1- \frac{x}{K_1}) -\beta_1 xy \\ \dot{y} = \alpha_2 y(1-\frac{y}{K_2}) - \beta_2 xy \end{cases}$

Donde

$\alpha_j, \beta_j, K_j > 0$ son parámetros de reproducción, interferencia y capacidad de carga, respectivamente para ambas especies.

Lo interesante de estos modelos es que aún en sistemas biológicos a nivel de poblaciones en un ecosistema, es posible reducir las interacciones a unos pocos términos (no lineales). He de agregar que el modelo LV surgió por parte de Lotka durante el estudio de reacciones catalíticas, por lo que también existe una contracara química del modelo.

En todos estos escenarios el número de variables es

$n=2$ (i.e. las dos especies involucradas), pero naturalmente puede generalizarse a muchas más interacciones, y el agregado de términos no-lineales puede hacerse tan complejo como sea la naturaleza del fenómeno biológico. En el extremo, se tendrán redes tróficas complejas, ingresando en la región de frontera que planteaba Strogatz.

Re: Modelo de Lotka-Volterra

de Marti Arturo - martes, 26 de agosto de 2025, 10:37

Buen día

cómo están? Excelente aporte!

Agrego que hay muchas extensiones de estos modelos. Por mencionar algunas que me vienen a la cabeza:

* 3 especies distintas, predador, presa y producción primaria. O sea sería el pasto (o fitoplancton en otro contexto), herbívoros, y predadores.

* Interacciones entre especies, por ejemplo varias especies herbívoras que compiten por el mismo recurso (pero sin que una se "coma" al a otra).

* Términos que dan cuenta de la "muerte" natural ( - alpha x por ejemplo).

* Términos de retardo temporal (especies que tardan un tiempo considerable en las escalas de tiempo del problema en desarrollarse).

* Agregar dependencias e interacciones espaciales (en lugar x(t), x(r,t) con reglas para la interacción de acuerdo a la proximidad.

* Usar tiempos o espacios discretos.

Estas pueden ser algunas de las muchas. Los modelos de este tipo también se han extendido a otros campos biológicos o no.

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